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异物种的比例数目表,我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博士详细阅读了我的原稿,并且检查了各种表格之后,他允许我补充说明,他认为下面的论述是很可以成立的。整个问题,在这里虽然必须讲得很简单,而实在是相当复杂的,并且它不能不涉及以后还要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”,以及其他一些问题。
得康多尔和别人曾阐明,分布很广的植物一般会出现变种;这是可以意料到的,因为它们暴露在不同的物理条件之下,并且因为它们还须和各类不同的生物进行竞争(这一点,以后我们将看到,乃是同样的或更重要的条件)。但是我的表进一步阐明,在任何一个有限制的地区里,最普通的物种,即个体最繁多的物种,以及在它们自己的区域内分散最广的物种(这和分布广的意义不同,和“普通”亦略有不同),最常发生变种,而这些变种有足够显著的特征,足以使植物学者认为有记载的价值。因此,最繁盛的物种,或者可称为优势的物种,——它们分布最广,在自己区域内分散最大,个体亦最多——最常产生显著的变种,或如我所称的,初期的物种。这恐怕是可以预料到的一点;因为变种如要在任何程度上变成永久,必定要和这个区域内的其他居住者相斗争;已经得到优势的物种,最适于产生后代,这些后代的变异程度虽轻微,还是遗传了双亲胜于同地生物的那些优点。这里所讲的优势,必须理解为只指那些互相进行斗争的类型,特别是指同属的或同纲的具有极其相似生活习性的那些成员而言。关于个体的数目,或物种的普通性,其比较当然只指同一类群的成员而言。如有一种高等植物,和生活在差不多相同条件下的同区域内的其他植物比较起来,前者的个体数目更多,分散更广,那未就可以说它占了优势。这样的植物,并不因在本地的水里的水绵(conferva)或一些寄生菌的个体数目更多,分布更广,而减少它的优势。但是如果水绵和寄生菌在上述各点上都胜于它们的同类,那未它们在自己这一纲中就占有优势了。
各地大属的物种比小属的物种变异更频繁
如果把记载在任何植物志上的某一地方的植物分作相等的二群,把大属(即含有许多物种的属)的植物放在一边,小属的植物放在另一边,当可看出大属里含有很普通的、极分散的物种或优势物种的数目较多。这大概是可以预料到的;因为,仅仅在任何地域内栖息着同属的许多物种这一事实,就可阐明,该地的有机的和无机的条件必定在某些方面有利于这个属;结果,我们就可以预料在大属里,即含有许多物种的属里,发现比例数目较多的优势物种。但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明,以致我奇怪我的表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两个暧昧的原因。淡水产的和喜盐的植物,一般分布很广,且极分散,但这情形似乎和它们居住地方的性质有关系,而和该物种所归的属之大小很少关系或没有关系。还有,体制低级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔;而且这里和属的大小也没有密切关联。体质低级的植物分布广的原因当在“地理分布”那一章里进行讨论。
由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种,所以我推想各地大属的物种应比小属的物种更常出现变种;因为,在许多密切近似物种(即同属的物种)已经形成的地区,按照一般规律,应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方,我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方,各种条件必于变异有利;因此,我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地,我们如果把各个物种看作是分别创造出来的,我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类群比含有少数物种的类群会发生更多的变种。
为了验证这种推想是否真实,我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列为差不多相等的两群,大属的物种排在一边,小属的物种排在另一边;这确实证明了,大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。还有,产生任何变种的大属的物种,永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法,把只有一个物种到四个物种的最小属都不列入表内,也得到了上述同样的两种结果。这些事实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义;因为在同属的许多物种曾经形成的地方,或者我们也可以这样说,在物种的制造厂曾经活动的地方,一般我们还可以看到这些工厂至今仍在活动,特别是因为我们有充分的理由可以相信新种的制造是一个缓慢的过程。如果把变种看作初期的物种,上述这一点肯定是正确的;因为我的表作为一般规律清楚地阐明了,在一个属的许多物种曾经形成的任何地方,这个属的物种所产生的变种(即初期的物种)就会在平均数以上。这并不是说一切大属现在变异都很大,因而都在增加它们动物种数量,也不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量;果真如此,则我的学说就要受到致命的打击;地质学明白地告诉我们:小属随着时间的推移常常会大事增大:而大属常常已经达到顶点,而衰落,而灭亡。我们所要阐明的仅仅是:在一个属的许多物种曾经形成的地方,一般说来,平均上有许多物种还在形成着;这肯定合乎实际情况。
大属里许多物种,正如变种那样,有很密切的但不均等的相互关系,并且有受到限制的分布区域
大属里的物种和大属里的有记载的变种之间,有值得注意的其他关系。我们已经看到,物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准;当在两个可疑类型之间没有找到中间连锁的时候,博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定,用类推的方法来判断其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。因此,差异量就成为解决两个类型究竟应该列为物种还是变种的一个极其重要的标准。弗里斯(Frles)曾就植物,韦斯特伍得(Westwood)曾就昆虫方面说明,在大属里物种之间的差异量往往非常小,我曾努力以平均数来验证这种情形,我得到的不完全的结果,证明这种观点是对的,我又询问过几位敏锐的和富有经验的观察家,他们经过详细的考虑之后,也赞同这种意见。所以,在这方面,大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来解释,这就是说,在大属里(在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中),许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的,因为这些物种彼此问的差异不及普通的差异量那样大。
还有,大属内物种的相互关系,同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有一位博物学者会说,一属内的一切物种在彼此区别上是相等的;一般地可以把它们区分为亚属、级(section)或更小的类群。弗里斯明白说过,一小群物件普通就像卫星似的环绕在其他物种的周围。因此,所谓变种,其实不过是一群类型,它们的彼此关系不均等,环绕在某些类型——即环绕在其亲种的周围。变种和物种之间,无疑存在着一个极重要的不同之点,即变种彼此之间的差异量,或变种与它们的亲种之间的差异量,比起同属的物种之间的差异量要小得多。但是,当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理时,将会看到怎样解释这一点,以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间的大差异。
还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制;这确是不讲自明的,因为,如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围,那末就应该把它们的名称倒转过来了。但是也有理由可以相信,同别的物种密切相似的并且类似变种的物种,常常有极受限制的分布范围。例如,沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》(第四版)内的63种植物指给我看,这些植物在那里被列为物种,但沃森先生认为它们同其他物种如此相似,以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划,这63个可疑物种的分布范围平均为6。9区。在同一个《名录》里,记载着53个公认的变种,它们的分布范围为7。7区;而此等变种所属的物种的分布范围为14。3区。所以公认的变种和密切相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围,这些密切相似类型就是沃森先生告诉我的所谓可疑物种,但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良好的、真实的物种了。
提 要
最后,变种无法和物种区别,——除非,第一,发现有中间的连锁类型;第二,两者之间具有若干不定的差异量;因为两个类型,如果差异很小,一般会被列为变种,虽然它们并没有密切的关系;但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地位,却无法确定。在任何地方,含有超过平均数的物种的属,它们的物种亦有超过平均数的变种。在大属里,物种密切地但不均等地相互近似,形成小群,环绕在其他物种的周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布范围。从上述这些论点看来,大属的物种很像变种。如果物种曾经一度作为变种而生存过,并且是由变种来的,我们便可以明白理解此等类似性了;然而,如果说物种是被独立创造的,我们就完全不能解释此等类似性。
我们也曾看到,在各个纲里,正是大属的极其繁盛的物种,即优势的物种,平均会产生最大数量的变种;而变种,我们以后将看到,有变成新的和明确的物种的倾向。因此大属将变得更大;并且在自然界中,现在占优势的生物类型,由于留下了许多变异了的和优势的后代,将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤,大属也有分裂为小属的倾向。这样,全世界的生物类型就在类群之下又分为类群了。
第三章 生存斗争
生存斗争和自然选择的关系——当作广义用的生存斗争这一名词——按几何比率的增加——归化的动物和植物的迅速增加——抑制个体增加的性质——斗争的普遍性——气候的影响——个体数目的保护——一切动物和植物在自然界里的复杂关系——同种的个体间和变种问生存斗争最剧烈:同属的物种间的斗争也往往剧烈——生物和生物的关系是一切关系中最重要的。
在没有进入本章的主题之前,我必须先说几句开场白,以表明生存斗争对于“自然选择”有什么关系。前一章已经谈到,在自然状况下的生物是有某种个体变异的;我的确不知道对于这一点曾经有过争论。把一群可疑类型叫作物种或亚种或变种,对于我们的讨论是无关重要的;例如,只要承认有些显著变种存在,那未把不列颠植物中二、三百个可疑类型无论列入哪一级都没有什么关系。但是,仅仅知道个体变异和某些少数显著变种的存在,虽然作为本书的基础是必要的,但很少能够帮助我们去理解物种在自然状况下是怎样发生的。体制的这一部分对于另一部分及其对于生活条件的一切巧妙适应,以及这一生物对于另一生物的一切巧妙适应,是怎样完成的呢?关于啄木鸟和檞寄生,我们极其明显地看到了这种美妙的相互适应;关于附着在兽毛或鸟羽之上的最下等寄生物,关于潜水甲虫的构造,关于在微风中飘荡着的具有冠毛的种籽,我们只是稍微不明显地看到了这种适应;简而言之,无论在任何地方和生物界的任何部分,都能看到这种美妙的适应。
再者,可以这样问,变种,即我所谓的初期物种,终于怎样变成为良好的、明确的物种呢?在大多数情形下,物种间的差异,显然远远超过了同一物种的变种间的差异。那些组成所谓不同属的种群间的差异比同属的物种间的差异为大,这些种群是怎样发生的呢?所有这些结果,可以说都是从生活斗争中得来的,下章将要更充分他讲到。由于这种斗争,不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异,只要在一个物种的一些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们,这些变异就会使这样的个体保存下来,并且一般会遗传给后代。后代也因此而有了较好的生存机会,因为任何物种按时产生的许多个体,其中只有少数能够生存。我把每一个有用的微小变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”,以表明它