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真是如此,我们就来研究一下这种普通的红门兰属的花吧。在它的构造方面,值得注意的是花冠的唇瓣,昆虫落在上面就力图钻入蜜腺中去。在花冠房的后面,紧挨着唇瓣的是柱头,而在柱头的正顶上是两簇变成所谓蕊喙的花药,花药几乎呈球形,稍微突出在柱头的上面。花药中的花粉囊由汇合成两根通向蕊喙的花梗的细丝联结在一起,在蕊喙处,两根花梗的末端就是由蕊喙底部一些带黏性物的块形成的花盘。这种粘性物被浸在液体里,并且外面被蕊喙的一层薄膜包着。只要用一种东西,例如铅笔轻轻触动一下,或者竭力钻入蜜腺的昆虫用头触动一下,蕊喙的薄膜就会按一定的线条破裂;那时,薄膜下面的小块就卷起来,粘盘就牢牢地粘住那个东西,而且很快就在空气中凝固,变得象水泥那样坚硬,如果把拨动的铅笔收回来,那么铅笔就会把花盘、花梗和花药一起带出来。
花药也同样会牢牢地粘住钻入蜜腺的蝴蝶的喙,外壳顺着蝴蝶的喙也会破袭,而露出一些花粉囊。刚刚粘上的大量花粉起初在花梗上垂直地附着花粉所附着的物的表面,但过了半分钟(这个时间对于昆虫飞到另一朵花上来说足够了)后,由于花梗的圈特别缩小,花梗上的花粉顺着蝴蝶的喙向前倾,并且必定会落在昆虫所要落在另一朵花的柱头上。
达尔文在该书中描写了各种红门兰属传粉的器官后,又描写了其他兰花科,如英国的和热带的兰花,传粉的器官很不相同。尽管这些花和他们的传粉器官大不一样,但是达尔文相信罗伯特·布朗提出的简单的示意图,是兰花的花的构造的基础。罗伯特·布朗教导说,由于兰花属于单子叶植物,所以它们的花是由三个萼片,三个花瓣,分成两个圈的六个花药和三个雌蕊组成的。虽然经常起作用的只是由外圈中的一个花药和两个(有时合成一个)雌蕊,但是,如果通过花的横剖面图上的螺旋状导管的分布情况来判断,雌蕊中有一个形成蕊喙,外面的花药中有两个同花冠下面的花瓣一起组成唇瓣,由内圈中的上面两个发育不全的花药构成柱头喙(或所谓的药床)等等。在这里,我们姑且不去深究其细节,而只根据达尔文举出的示意图就可看到,兰花的花是由他所指出的十五种器官组成的,即使这些器官发生了很大变化,并且缩小了。
于是,达尔文专心研究了具有两种器官的大量兰花:一种是使昆虫能够把花粉从一朵花传到另一朵花,另一种是使这些花粉不致落到同一朵花的柱头上。作为第一种特别不同的器官的例子,我们将谈谈达尔文所描述的一种非常大而且下垂的万带兰科中的盔兰属花的构造。
这种兰花的唇瓣的末梢部分变成了一个大杓,在这一杓的上空,有两个附属物从唇瓣狭窄的基部伸开来,并且分泌出很多液体,可以看到,这种液体一滴滴地落到总是满盛这种液体的杓中。这种液体也许和花蜜一样,但它并不是甜的,也不吸引昆虫。当杓充满了液体时就从管里溢出,在管上面有一个带有花粉的空心柱状物。很可能,传粉的蜜蜂是由唇瓣的上半部吸引来的,因为它们总是把这一部啃光。并在啃的时候掉进杓里,即掉到液体里,它们只有在悬有长着花粉和桩头空心柱状物的地方才能从液体中爬出来。昆虫在使劲爬出时就得到花粉,并且第二次掉进另一朵花的杓后,在那里为自己从杓里开辟一条通路的同时,把大量的花粉带到柱头上,这样就为花传了粉。
对兰花的构造和对它们凭借昆虫进行异花受精的器官的研究,清楚地说明了物种起源学说,并且表明,甚至连表面上看来花发生的微小变化都是有益的。根据螺旋状导管的运动情况,有可能把所有这些不同形状归结为一定类型的构造,归结为一个示意图,归结为某种“共同的祖先”,这种可能性吸引着达尔文,以致他在一八六一年十月二十二日给虎克写道:“这个课题使我发生了极大的兴趣”。
而在更早以前,在他迷恋于兰花的研究时,他把自己看作一个懒惰的人,因为他为了进行他认为使他开心的“次要的”观察,丢开了他的主要工作(写一部“巨著”),因此,他写道:“对我来说,观察的兴趣比写作的兴趣简直无法相比,可我感到我内心有愧,因为我没有醉心于研究公鸡、母鸡和鸭的变种,却把时间浪费在这个课题上。”
我们可以看到,达尔文直到晚年,对研究兰花抱有极大的热情。十年前《自然杂志》发表了我们所知道的信中最后的一封信,这是他在死前九天写的①。他在读完托德教授从衣阿寄来的关于兰花的著作后,便请这位教授用一个盒子给他寄一些托德描述过的那些兰花的种子,以便他亲自培育出这种植物,亲自看到花,并对花进行一番试验。
①见《自然杂志》1946年6月22日第157卷第3999号。查·达尔文的信是1882年4月10日写的。值得指出的是,达尔文给托德写道,他甚至在1882年就打算对兰花进行试验。
由下面达尔文在一八六二年四月二十三日从唐恩给爱沙·葛雷的信中的一段话清楚地看出,达尔文之所以从事研究兰花,不仅由于兰花本身的构造美丽和奇异,而是把它作为自然选择对器官的细小地方影响的实际证据,作为对“敌人”的驳斥。这段话是:“在所有能够把钉子准确地钉在头脑里的木匠当中,您确是最好的一个:谁也没有发现,在我那本关于兰花的著作中,我的主要兴趣是对我的敌人进行侧翼攻击。”
达尔文对如何出版《兰花》一书曾有点举棋不定。起初,他想作为《林纲学会会报》的论文出版,后来又决定给《物种起源》的出版者穆瑞,并提出共同分担该书出版后所造成的亏损风险,因为他认为,一定数量的购买者(对博物学感兴趣的人)保证会有的,但这样的购买者可能为数不多。他给穆瑞写道:“我非常倾向这种想法,我的鹅是天鹅,在我看来,这个课题是十分出色而又有趣的。”穆瑞愿意承担全部亏损风险。该书的第一版《兰花借助昆虫传粉的各种器官》于一八六二年出版。一般来说,这本书很受欢迎,当然也有怀有敌意的评论,《雅典神殿》杂志有个对这个课题一窍不通的评论者“以非常亲切的怜悯和轻视”“劝说”达尔文,正如他给穆瑞的信中所写的那样。植物学家们认为这本书写得很成功,而为人廉逊的达尔文,从不认为自己是个植物学家,对此却感到十分惊讶。
一般来说,应当指出,六十年代以来的植物学著作开始使达尔文感到很高兴。不断复发的病常常使这位编纂者无法长时间地研究那些要求付出巨大精力和辛勤劳动的课题,写得很快使他感到疲倦。对现实的活物的研究是他当时的一种休息和快乐。他一如既往地认为:“如果只限于研究而不从事写作,博物学就不算什么美好的事情。
六十年代初,在植物学的问题中,除了《兰花》以外,他着重研究了某些植物的花的二形性和攀缘植物。
早在一八六○年夏天,他就对报春花的二形性进行了十分有趣的考察。有一种花长着一些比雄蕊高的长雌蕊;它们的雄蕊是小粒花粉,花冠有一个较长的颈。另一种花长有一些短的雌蕊和带着许多大粒花粉的长雄蕊,花冠的颈也较短。达尔文的第一个想法是,这里有着从两性花到单性花的过渡,长着短雌蕊的花更接近于雄性,而长着长雌蕊的花则更接近于雌性。但是这种假说看来是错误的,是没有经过试验证实的。不管怎样,有趣的是两种类型的花在性方面是不同的;例如,长有长雌蕊的花虽然用本身的花粉受精,但不是所有的花都能孕育。只有在不同品种的花相互杂交的情况下,才能达到完全孕育。
一八六一年秋天,达尔文写完了樱草二形性的著作,并把关于报春花的论文寄给《林纲学会会报》,该杂志刊载了这篇论文。他甚至决定亲自在伦敦林纳学会上报告这篇论文,他十分重视这一点,这可以从一八六一年十一月二十一日给虎克的信中清楚地看到:“我决不认为,我给予了林纳学会以‘强烈的印象’,但是,林纲学会的确给予了我以强烈的印象;因为我到第二天晚上很晚的时候才起床,我只能够爬回家去……令人极为苦恼的是,我不能够做其他人做的事情”
千屈菜这种植物更加有趣,因为它是具有三种不同的雄花和三种不同的雌花的三种形态的花。达尔文把三种形态的花粉同一种其中可能有一切(十八种)组合的三种形态的雌花进行了杂交。达尔文“象疯子一样”地高兴,他认为,这些事实应该使任何承认物种不变的理论发生动摇,而试验(他当时对报春花进行的,把两个性的花粉带到同一朵花的柱头的两个部分的试验)向他表明,柱头似乎不同于花粉,就是说,只有另一种花的花粉是在唇瓣的杓管里发芽的,而同一品种花的花粉是不会长出杓管来的。因此勿庸置疑,两个品种的花在花方面是不同的。
他打算看到,这些品种的差别的意义在于,不同品种的花的雄性器官和雌性器官是在不同时期成熟的。
对千屈菜三形性的这些观察,同不久前对报春花二形性的观察一样,也刊登在《林纳学会会报》上;报春花载于一八六三年,而千屈菜载于一八六四年①。
①后来这三篇合在一起,叫作《同种植物上的花的不同形态》(1877)。
他当时同植物学家虎克、爱沙·葛雷、季泽尔顿、达伊尔、边沁以及园艺爱好者的通信是特别频繁的。他们在给虎克写信时说,达尔文早就把他看作“自己的读者”,并且“对他的意见比任何其他人的意见都更感兴趣”。虎克当时代替了他父亲任基由皇家植物园园长的职位,他一直非常亲切友好地对待达尔文,经常供给达尔文植物资料,并十分关心达尔文所有的植物试验和观察。爱沙·葛雷写了许多赞扬达尔文植物学著作的评论。达尔文给他写信道:“您以最高的恭维话结束了您的评论。如果您尚未冲昏我的头脑的话,如果尚未把我弄成一个令人作呕的、目空一切的人的话,您和虎克看来决心要冲昏我的头脑,并且以自负和虚荣来哄骗我。”
写完《兰花》以后,达尔文着手写另一部植物方面的巨著《攀缘植物的运动和习性》。这里有着缠绕植物产生非常合理的运动的饶有兴趣的问题。达尔文写这部著作的原因,是由于他在一八六二年读了他的朋友爱沙·葛雷于一八五八年发表的一篇论葫芦植物卷须的盘绕的短文。达尔文对这篇文章很感兴趣,爱沙·葛雷给他寄来了种子,达尔文把种子种上,培育出了这种攀缘植物,并把它放在自己的书房里,使他感到惊奇和高兴的是,他能够观察到这种植物最上面的两个叶子中间的那段茎在不断地、缓慢地旋绕。看来,这种旋绕和光线毫无关系,但是,达尔文认为,这是“事先规定好”为了要让植物的卷须缠绕某种支柱、棍子或树枝。还指出,卷须对所接触的东西非常敏感,并且一经触及就很快在这种或那种支柱的周围缠起来,然后就长粗、变硬,固定在这些支柱上。
达尔文认为,攀缘植物的运动,也象兰花靠昆虫传粉的活动一样,是自然选择作用的一个很好的例子,因为自然选择把愈来愈适宜的器官和愈来愈适宜的运动保存下来,并传给后代。他给虎克写信道:“对我来说,这是一种新工作,使我高兴的是,我得出了这样的结论:在进行观察时,充分相信物种是可以改变的这一原则是一种极好的指导原则。”
一八六三年秋天和翌年春天,达尔文病趋严重。据他说,他当时除了观察攀缘植物外,什么事也不能做,这使他感到极大的愉快,并使他得到安宁。按照他的习惯,他会尽量广泛地搜集研究的对象,从各地订购不同的攀缘植物的种子。其中很多种子是从基由植物园他的朋友虎克那里弄到的。为了确定卷须在附着硬物时的敏感性,他把有一定重量的线挂在卷须上,观察卷须的反应。他认为,攀缘植物能够伸到有光线的地方,并把叶子伸向有光线的地方和户外,而且它能够比一般植物消耗有机物要少得多地做到这一点。他认为,攀缘的“方法”是不同的。
达尔文把他研究的植物分为四类。第一类(缠绕的)植物是我在上面曾经提到的借助旋绕运动而爬攀,而且这种运动可以由顺时针方向改变为逆时针方向。嫩枝在遇到支柱后便停止运动,但是,嫩枝在支柱外的部分继续旋绕,于是新长出的部分同支柱接触,植物就围住支柱缠绕起来。例如,啤酒花就是这样。