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不论在合作或是非合作的情况下，奥曼的“重复博弈”方法都有着广泛的应用。通过展示了博弈论的规则如何促进合作，他同时也界定了在哪些场合下不容易产生合作——如，当很多人参与时，或交流受到限制时，或时间很紧迫时。博弈论有助于我们了解在某些场合下出现特定的集体行为模式的原因。瑞典皇家科学院指出，“重复博弈方法解释了许多公共机构组织——从商业联盟和有组织的犯罪到工资谈判以及国际贸易协定——存在的理由。”
虽然诺贝尔奖将媒体的聚光灯集聚于博弈论的某些成就上，但它们只是冰山一角。近年来，博弈论的应用已扩展到诸多领域。经济学中不乏它的身影，从指导工会与管理层间的协商到拍卖电磁波频谱仪的开发执照。博弈论对将住院医师合理分配到医院、了解疾病的传播、如何接种疫苗以更好对抗各种疾病——甚至对解释医院为克服细菌对抗生素的抗药性进行投资的动机（或动机缺乏的原因）都非常有用。博弈论对于了解恐怖组织和预报恐怖分子的行动，对于分析投票行为、了解意识和人工智能、解决生态问题、研究癌症都有一定的价值。你还可以用博弈论来解释为什么男性和女性的出生率大体相当，为什么人在年纪大时变得更小气，为什么人们喜欢谈论他人的八卦。
实际上，流言是博弈论行为研究的一个重要结果，因为它是了解人类社会行为的核心，使得通过利己的斗争在丛林中生存下来从而建立起人类文明成为可能的“自然法则”。正是在生物学中，在解释达尔文进化论神秘的结论方面，博弈论显示了其强大的力量。毕竟，人类也许不会按你所期待的方式来进行博弈，但是动物那里的“自然法则”就是真正的丛林法则。
第四章 史密斯的策略——进化、利他主义与合作
在我们周围生命形式的多样性令人吃惊，与构成人类文化的信仰、实践、技术和行为的模式一样，都是进化动力学或进化过程中的产物。
——赫伯特。吉尼斯，进化对策论
为了理解人类的社交行为，我们必须向灵长目动物、鸟类、白蚁，有时甚至要向臭蜣螂和池塘的浮藻学习。
——赫伯特。吉尼斯，进化对策论
1979年冬天，剑桥大学生物学家大卫·哈伯认为饲养鸭子是非常有趣的。
有33只的一群绿头鸭栖居在大学的植物园中，在一个固定的池塘中游荡。它们在那个池塘中找寻食物。每天的搜寻对于鸭子来说很重要，因为它们必须保持一个极小的体重来应付低应力的游弋。不像陆生动物可以在秋天的时候狼吞虎咽地喂饱自己，然后在冬天靠它们囤积的脂肪来存活，鸭子们必须准备在任何时候为填饱肚子而寻找食物。因此，为了过想吃就吃的生活，它们必须擅长快速地找寻食物。
大卫·哈伯想弄清楚鸭子们是如何聪明地找出其食物最大摄取量的。于是，他把白面包准确地分成等重的很多片，并且在朋友的帮助下将这些面包片扔进池塘。
自然地，这些鸭子们非常高兴地进行这项实验，所以它们都快速地游向有面包片的位置。然后实验员开始把面包片扔到两个分隔着的池塘。在一个池塘，发面包的实验员每隔5秒钟扔一片面包。在另一个池塘，时间间隔长些，实验员每隔10秒扔一次面包片。
现在，令人感兴趣的科学问题是：如果你是鸭子的话，你该怎么做呢？你会游向间隔短的实验员还是间隔长的实验员呢？这不是一个容易的问题。当我问别人他们会怎么做时，我毫无意外地得到很多答案（并且有些人仍在思考，且不停地改变主意）。
可能（如果你是一只鸭子）你的第一想法是冲向那个扔面包片间隔短的家伙。但是其他的鸭子也许会有同样的想法。如果你转向另一个家伙，你会得到更多的面包片，对吗？但是你可能不是唯一一只意识到这种情况的鸭子。所以最优策略的选择不是立即知晓的，甚至对我们人来说。为了得到答案，你不得不计算纳什均衡。
毕竟，搜寻食物很像一个游戏。在这种情况下，面包片就是收益。你想尽你最大的可能得到更多的收益。其他的鸭子也有同样的想法。因为这些鸭子处在大学的实验园中，一种策略可以达到纳什平衡点，所以可算出寻求最大食物获取量的策略，使得每只鸭子得到最大量的食物。
知道（或者观测）扔面包片的速率，使用纳什的数学模型计算纳什平衡点。在这种情况下，计算相当简单：如果1/3的鸭子游到间隔长的家伙面前，其余的在间隔短的家伙面前，这样所有的鸭子都可以得到最优策略。
你猜发生了什么？鸭子们大约花了一分钟的时间便弄明白了道理。它们几乎按照博弈论所示的准确的规模，分成两组。鸭子知道如何进行博弈！
实验者通过扔不同大小的面包片将情况复杂化，鸭子需要既考虑扔面包的速率还要考虑扔一次面包的数量。即使这样，尽管会花长一些的时间，鸭子们最终也能分成相应规模的组，并且每组的规模满足纳什均衡。
现在你不得不承认，那看起来有点奇怪。博弈论是用来描述“理性的”人如何最大化他们的利益。但现在事实证明，博弈论所描述的对象无需理性，或者甚至不必是人类。我认为，鸭子的实验证明将会有更多的博弈论问题出现在你的眼前。博弈论不仅是一种理解如何玩扑克牌的聪明的方法，而且捕捉到关于世界如何运作的一些信息。
至少生物世界是如此。事实上，博弈论最初描述生物学并给出成功的科学解释，并已捕捉到许多生物进化的特征。许多专家认为它可以解释人类合作的秘密，人类自身的文明是如何从个体遵守的丛林法则中出现的。它甚至似乎可以解释语言的起源，以及为什么人们喜欢说闲话。
第一节 生活和数学
通过访问普林斯顿的高级研究中心，我了解了进化和博弈论。在博弈论出现初期，该中心是冯·诺依曼的工作地点。作为早已得到世界认可的知名数学和物理学研究中心之一，该研究所很晚才承认生物学在自然科学中的重要地位。尽管如此，20世纪90年代末，该所便决定启动一个理论生物学的项目来早早跃入21世纪。
正如新生所跨越太平洋把冯·诺依曼、爱因斯坦和其他的科学家带到了美国一样，该研究所为其生物项目从欧洲招募到一个指导者——马丁·诺瓦克，奥地利人，曾在英国牛津大学工作。马丁·诺瓦克是一位杰出的数学生物学家，在他读大学期间，就把生物化学和数学相结合，并于1988年，在维也纳大学拿到了博士学位。不久，他便到牛津工作，在那里他最终成为数学生物学项目的领头人。1998年秋天，我在普林斯顿拜访他，向他咨询了该研究所关于将数学与生命科学相结合的计划。
马丁·诺瓦克描述各种类型的研究项目，涉及到从免疫系统到推断人类语言的起源的一切方面。例如，在免疫系统方面，破译对抗艾滋病病毒背后的数学原理。他的大部分工作都是基于一个普通的主题：博弈论的深入广泛的相关性。当时，我对此并不欣赏。
当然，它非常有意义。在生物学中，几乎所有一切都涉及到相互作用。最明显的例子，两性交互用于繁衍后代。免疫系统中的细胞与病毒斗争，或有毒分子与DNA分子相互纠缠导致癌症发生，这些都是生命系统强烈的相互作用。当然，人类也是如此，相互合作，或彼此竞争，或是互相交流。
进化的过程决定相互作用的产生和结果。这是关键：进化不仅关于从共有祖先到新物种的起源。进化实际上与生物学的一切事情有关——个体的生理学，种群中多样性的出现，生态系统中物种的分布，个体对其他个体或种群与其他种群的相互作用或影响。进化构筑所有生物行为的基础，而支撑进化的主要理论源于博弈论数学。“博弈论已经成功地运用到生物进化上，”诺瓦克告诉我，“生物进化中的大量问题本质上都是博弈论”。
尤其，博弈论有助于解释在动物（包括人类）世界中社交行为的进化，解开了达尔文进化论中初始的谜团：为什么动物会合作？你可能会认为，斗争的生存法则将会助长自私。然而，合作在生物世界却相当普遍，从寄生虫与寄生主体的共生关系到人们经常向陌生者展示的利他主义。如果没有如此广泛的合作，人类的文明绝不会形成；如果不理解合作是如何演变的，那么描述人类社会行为的自然法则也将不可能存在。这一理解的关键线索来自于博弈论。
第二节 生命的博弈
20世纪60年代，甚至在大多数经济学家严肃认真地对待博弈论之前，一些生物学家已经注意到博弈论可能在解释进化的方面很有用。但是真正地把进化的博弈论应用在科学的蓝图上的是英国生物学家约翰·梅纳德·史密斯。
他是“一位有着杂乱的白发，戴着深度眼镜的和蔼可亲的人。”他的讣告中这么写道，“他的同事和朋友回忆说他是一位有魅力的演讲者，同时也是一个争强好胜的辩论者，一个热爱自然的人和一个热衷园艺的人，还是一个最喜欢在酒吧喝着一瓶啤酒和年轻的研究者讨论科学想法的人。”遗憾的是，我没能有机会和他共饮。他于2004年逝世。
梅纳德·史密斯出生于1920年。儿时，他便喜欢收集甲虫和观察小鸟，这也预示了后来他对生物学的强烈兴趣。在伊顿大学，他迷上了数学，之后在剑桥大学专修工程学。第二次世界大战期间，他对飞机的稳定性进行工程研究，但是战争结束后，他又重回生物学领域，在伦敦大学著名的霍尔丹的门下研究动物学。
在20世纪70年代早期，梅纳德·史密斯收到一篇来自一个叫做乔治·普鲁斯的美国研究者的文章。该文章被提交给《自然》杂志。普鲁斯尝试解释为什么为资源竞争的动物并不总是像它们应该的那样而激烈地斗争，如果按着自然选择所暗示的，它们应该一直战斗到死，直到最后一个最适合生存的存活下来，这是一个令人迷惑的问题。普鲁斯投给《自然》杂志的文章太长，但是这一问题却一直留在梅纳德·史密斯的脑海里。一年后，当拜访了芝加哥大学的理论生物系之后，他研读博弈论并开始探索进化中类似于博弈的方式。
最终，梅纳德·史密斯证明博弈论能够解释生物体如何采用不同的策略在暴虐的生态环境下生存并繁衍后代继续斗争。进化是一场所有生命都参与的博弈。所有的动物参加，所有的植物也参加，所有的细菌同样如此。你无需将任何理性或思维能力归于生物体——它们的策略仅仅是他们的特性和习性的综合。成为一棵矮树还是一棵高树好呢？成为一个超级快的四足动物还是一个很慢但聪明的两足动物，哪一个更好呢？动物不能如此选择它们的策略，因为它们本身就是策略。
我认为这是一个令人好奇的观察。如果每一个生物（植物、虫子）就是一种不同的策略，那么为什么会有那么多的生命样式呢？为什么会有如此多的不同的生存策略呢？为什么不存在一个最佳的生存策略呢？为什么没有一个能优于所有的他者，成为唯一的生存者，独中“最适者生存”的大奖呢？当然，达尔文已经处理了这一问题，解释了不同的生存优势如何被自然选择所利用，使生命多样化，从而形成各式各样的物种（就像亚当·斯密所提到的大头针工厂里的专业工种的不同分类一样）。然而，梅纳德·史密斯将达尔文的解释拓展到一个更深的层次，使用具有数学严密性的博弈论证明了为什么进化不是一个“赢者通吃”的博弈。
在研究这些时，梅纳德·史密斯发现有必要从两个方面对经典博弈论进行修饰：用“适者生存”的进化思想来代替效用；用“自然选择”来代替理性。他注意到在经济学的博弈理论中，“效用”是某种人为意义上的；它是一个概念，试图“将一系列定性式的截然不同的结果分配于线性标度上”，比如说一千美元，“失去女友，失去生命。”然而，在生物学中，“适应，或者后代的预期数目，可能是很难测量的，但它也不是一个模糊的概念。只有一种正确的综合不同成分的方式——例如生存的机会和繁衍的机会。”梅纳德·史密斯认为，“合理性”作为人类博弈者